INHALTSVERZEICHNIS

1.  Einleitung
2.  Stammesgeschichte
3.  Ursprung und geografische Verbreitung
4.  Postglaziale Besiedelung Nordeuropas
5.  Atlantischer Lachs
     5.1. Binnenlachse
6.  Forellen - Geografische Einheiten
     6.1.   Fennoskandinavien und Nordosteuropa
     6.2.   Island
     6.3.   Färöer-Inseln
     6.4.   Britische Inseln
     6.5.   Zentraleuropas Atlantikbecken
     6.6.   Iberische Halbinsel
     6.7.   Nordafrika
     6.8.   Frankreichs Mittelmeerbecken
     6.9.   Korsika
     6.10. Sardinien
     6.11. Sizilien
     6.12. Apenninische Halbinsel und nördliches Adriabecken
     6.13. Balkanhalbinsel mit adriatischem Einzugsgebiet
     6.14. Balkanhalbinsel mit ägäischem Einzugsgebiet
     6.15. Balkanhalbinsel mit ionischem Einzugsgebiet
     6.16. Donaubecken und nördliches Schwarzmeerbecken
     6.17. Kleinasien
     6.18. Kaukasien und nördliches Kaspibecken
     6.19. Iran
     6.20. Zentralasien
7.  Genetische Vielfalt und Besatzmaßnahmen
8.  Die Europäische Forelle als nicht-heimische Art
     8.1.   Australien und Ozeanien
     8.2.   Neuseeland
     8.3.   Südasien
     8.4.   Zentralasien und Sibirien
     8.5.   Japan
     8.6.   Nordamerika
     8.7.   Südamerika
     8.8.   Afrika und subarktische Inseln
     8.9.   Madeira und Azoren
     8.10. Zypern
9.  Epilog
10. Das Wort „Forelle“ in verschiedenen Sprachen
11. Taxonregister
12. Literatur

EINLEITUNG

Der Begriff „Forelle“ bezeichnet im deutschen Sprachraum die Vertreter der Europäischen Forelle und ihrer nächsten Verwandten sowie die Forellen aus dem pazifischen Raum Nordamerikas und Kamtschatkas (Regenbogen- und Cutthroat-Forellen). Im amerikanischen Englisch werden auch die in Nordamerika heimischen Saiblinge als Forellen (trout) bezeichnet. Der natürliche Verbreitungsraum der Europäischen Forelle erstreckt sich über Europa und Teile von Asien und Afrika. Der Name „Europäische Forelle“ mag daher irreführend sein, jedoch das Hauptverbreitungsgebiet und vielleicht auch das Entstehungszentrum dieser Lachsfische befinden sich in Europa. Als alternativer Name könnte aber auch „Eurasische Forelle“ verwendet werden, wie von einigen Autoren (z.B. Ferguson & Prodöhl, 2021) vorgeschlagen. Für Besatzmaßnahmen in Wildgewässer wurde die Europäische Forelle in alle Erdteile verfrachtet. Die heimischen Forellen Europas, Nordafrikas, Vorder- und Zentralasiens bilden gemeinsam mit dem Atlantischen Lachs die Gattung Salmo. Die Aufspaltung in die Evolutionslinien, die einerseits zum Atlantischen Lachs (Salmo salar) und andererseits zur Europäischen Forelle (Salmo trutta sensu lato) und ihren nächsten Verwandten (S. obtusirostris, S. ohridanus) führte, fand bereits im Miozän oder im frühen Pliozän statt. Je nach Kalibrierung der molekularen Uhr zur Bestimmung der Mutationsrate (>1 % vs. ca. 0,5 % pro Million Jahre) kommen unterschiedliche Angaben über den Zeitpunkt der Trennung der zwei Evolutionslinien zustande: vor 5-6 Mio. vs. 10-14 Mio. Jahren (Crête-Lafrenière et al., 2012; Pustovrh et al., 2014; Lecaudey et al., 2018). Die Gattung Salmo gehört der Unterfamilie der Lachsartigen (Salmoninae) an, welche aus fünf oder sechs weiteren Gattungen besteht: den pazifischen Forellen und Lachsen (Oncorhynchus), den Lenoks (Brachymystax), dem Eurasischen Huchen (Hucho), dem Sachaliner Huchen (Parahucho), den Saiblingen (Salvelinus) und dem Langflossensaibling (Salvethymus). Die Gattung Salvethymus wurde für eine morphologisch abweichende endemische Art aus dem El’gygytgyn-See in Ostsibirien aufgestellt. In Anbetracht der engen genetischen Verwandtschaft zu den Saiblingen wurde später vorgeschlagen, diese Art der Gattung Salvelinus zuzuordnen (Stearly & Smith, 1993).
Die Regenbogen- und Cutthroat-Forellen stellte man ursprünglich aufgrund ihrer physischen Ähnlichkeit mit der Europäischen Forelle und dem Atlantischen Lachs in die Gattung Salmo, trotz allgemein anerkannter morphologischer (osteologischer) Gemeinsamkeiten mit den pazifischen Lachsen. Erst weitere Untersuchungen (Smith & Stearly, 1989) belegten die enge Verwandtschaft zwischen den pazifischen Forellen und den pazifischen Lachsen, was 1989 zur ihrer Reklassifikation in die Gattung Oncorhynchus führte, wenngleich auch ein paar russische Wissenschaftler (Reshetnikov et al., 2003; Bogutskaya & Naseka, 2004) für die pazifischen Forellen die eigenständige Gattung Parasalmo bevorzugen. Früher vertrat man die Auffassung, dass die Gattungen Oncorhynchus und Salmo von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen und die Trennung in eine pazifische und in eine atlantische Linie vor etwa 20 Mio. Jahren erfolgte. Neuere genetische Untersuchungen zeigten jedoch, dass die Gattung Salmo eine Schwestergruppe zu den Gattungen Oncorhynchus und Salvelinus bildet. Überraschenderweise stellte sich außerdem heraus, dass der Sachaliner Huchen (Parahucho perryi) derselben phylogenetischen Linie wie Salmo, Oncorhynchus und Salvelinus angehört, die eine Schwestergruppe zur Linie von Hucho und Brachymystax darstellt. Die Trennung dieser Linie von den übrigen Linien der Salmoninae erfolgte bereits vor 35-40 Mio. Jahren.
Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Gattungen Salmo, Parahucho, Oncorhynchus und Salvelinus werden von verschiedenen Autoren unterschiedlich interpretiert, stimmen aber zumeist damit überein, dass Salmo sich vor rund 30 Mio. Jahren als erste Linie abgespalten hat, unmittelbar gefolgt von Parahucho (Oakley & Phillips, 1999; Crespi & Fulton, 2004; Crête-Lafrenière et al., 2012; Shedko et al., 2013; Lecaudey et al. 2018).
Die Unterfamilien Lachsartige (Salmoninae), Äschen (Thymallinae) und Renken (Coregoninae) fasst man in der Familie Lachsähnliche (Salmonidae) zusammen. Alle Mitglieder dieser Familie sind in der holarktischen Region beheimatet und pflanzen sich ausschließlich im Süßwasser fort. Es gibt keine rein marine Form oder irgendeine, die im Meer laicht. Diese Eigenschaft stützt die Hypothese, dass die Lachsähnlichen aus dem Süßwasser stammen und erst später einige ihrer Vertreter eine partiell marine Lebensweise annahmen (Tchernavin, 1939; Berg, 1948b). Natürlich lebten die entfernten Vorfahren aller heutigen Meeres- und Süßwasserfische einst in den Ozeanen. Man geht aber davon aus, dass die Anfangsphase der Evolution der Knochenfische (Osteichthyes) vor mehr als 420 Mio. Jahren im Süßwasser stattfand. Als zusätzliches Atmungsorgan entwickelten die Knochenfische eine primitive Lunge, die sich bei vielen Typen allmählich zur Schwimmblase umwandelte. Vor etwa 400 Mio. Jahren entstanden im Süßwasser die ersten Strahlenflosser (Actinopterygii), die heute 95 % aller Fischarten und annähernd die Hälfte aller Wirbeltierarten ausmachen. Anfangs drangen diese Süßwasserfische wahrscheinlich nur zur Nahrungsaufnahme ins Meer vor und kehrten zum Laichen ins Süßwasser zurück, wie es heute noch anadrome Salmoniden praktizieren. Erst vor 150-200 Mio. Jahren besiedelten die Knochenfische bzw. Strahlenflosser auch dauerhaft die Ozeane. Zu den ersten permanent im Salzwasser lebenden Strahlenflossern zählen die Goldlachsartigen (Argentiniformes), die den Lachsfischen (Salmoniformes)¹ nahestehen (Fyhn et al., 1999; Vega & Wiens, 2012).
Das bisher älteste bekannte Fossil eines Salmoniden, Eosalmo driftwoodensis, aus Britisch-Kolumbien stellt eine Art dar, die vor 45-50 Mio. Jahren gelebt hat und offenbar zur Unterfamilie der Salmoninae gehört. Man vermutet jedoch den Ursprung der Familie Salmonidae vor wenigstens 100 Mio. Jahren. Jedenfalls deutet der Fossilfund von Eosalmo darauf hin, dass die Unterfamilien Lachsartige, Äschen und Renken schon vor 50 Mio. Jahren voneinander getrennt waren (Behnke, 2002). Die ältesten fossilen Überreste der Gattung Hucho wurden am östlich des Baikalsees gelegenen Witim-Plateau sichergestellt und auf 21-13 Mio. Jahre datiert (Kovalchuk, 2015). Nachweislich lebten Vorfahren der rezenten Gattung Salvelinus während des frühen und mittleren Miozäns, also vor 23-13 Mio. Jahren, im Westen Nordamerikas. Im späten Miozän (vor 11-5 Mio. Jahren) war die Gattung Oncorhynchus im westlichen Nordamerika bereits weit verbreitet (Wilson & Williams, 2010). Die Stammesgeschichte der Gattung Salmo lässt sich bis ins Mittlere Miozän zurückverfolgen. Der älteste fossile Fund dieser Gattung, Salmo immigratus, stammt aus Zentralkroatien (Anđelković, 1989). Dieser indirekte oder sogar direkte Vorfahre des Atlantischen Lachses, der Europäischen Forelle, der Weichmaulforelle (S. obtusirostris) und der Ohrid-Forelle (S. ohridanus) lebte vor etwa 13 Mio. Jahren in der zu jener Zeit brackischen Paratethys, als die Verbindungen zu den Weltmeeren bereits unterbrochen waren. Es ist anzunehmen, dass S. immigratus eine anadrome Form darstellte, die zum Laichen in die Zuflüsse wanderte.
Der als „Vater der Ichthyologie“ bekannte schwedische Naturforscher Peter Artedi beschreibt mehrere Formen der Europäischen Forelle und ordnet sie gemeinsam mit anderen europäischen Salmoniden der Gattung Salmo zu. Seine umfangreichen Werke, wie die 5-bändige „Bibliotheca Ichthyologica“, wurden erst post mortem im Jahr 1738 veröffentlicht. Artedis Studienkollege und Freund, der berühmte schwedische Naturforscher Carl Nilsson Linnæus (Carl von Linné), wendet 1758 in seiner 10. Auflage von „Systema Naturæ“ erstmals konsequent die binäre Nomenklatur (Gattungs- und Artnamen) auf das Tierreich an. Den Namen Salmo trutta² bezieht er auf die Forellen aus großen Flüssen, zu denen wahrscheinlich auch die anadrome Form oder Meerforelle gehört. Die Forelle aus kleinen Flüssen und Bächen, die sogenannte Bachforelle, beschreibt er als S. fario, die Seeforelle als S. lacustris und die Meerforelle als S. eriox. Im Laufe der Zeit tauchen nicht nur zahlreiche neue, inzwischen meist ungültige Artnamen auf, sondern auch ein paar Varianten des zurzeit allein gültigen Gattungsnamens Salmo. So verwenden verschiedene Autoren die Synonyme Salar, Trutta und Fario im selben Werk, ohne eine überzeugende Begründung für eine Unterscheidung zwischen den Taxa zu liefern. Laut Valenciennes (in Cuvier & Valenciennes, 1848) bestehen lediglich Unterschiede in der Bezahnung des Vomers oder Pflugscharbeins. Andererseits werden dazumal oft noch Arten der heute anerkannten Gattungen Hucho, Salvelinus, Brachymystax, Thymallus und Coregonus dem Taxon Salmo zugeordnet. Die derzeit obligatorische Regel, nur die Namen von Gattungen bzw. Untergattungen (in Klammern) groß und die von Arten und Unterarten klein zu schreiben, ist in den Artbeschreibungen älterer Jahrgänge offensichtlich noch kein Kriterium. Die Gattungen und alle darunter liegenden Taxa werden kursiv geschrieben, die Taxa darüber (Familien, Ordnungen usw.) schreibt man in Normalbuchstaben.
Die große morphologische und ökologische Vielfalt innerhalb der Europäischen Forelle hat dazu geführt, dass im Laufe der vergangenen zwei Jahrhunderte (19. u. 20. Jhd.) mehr als 100 Arten und Unterarten beschrieben wurden, die heute meist dem Taxon Salmo trutta zugeordnet werden. Diese Klassifikation täuscht zweifellos eine genetische Homogenität vor und ignoriert die vielen unterschiedlichen stammesgeschichtlichen Linien, die sich seit der Entstehung eines gemeinsamen Vorfahren der verschiedenen Formen der Europäischen Forelle entwickelt haben. Die Benennung zahlreicher Arten, Unterarten oder Morphe ist ein nicht unumstrittener Versuch, dieses Problems Herr zu werden, ebenso wie die gelegentlich verwendeten Sammelbegriffe Formenkreis, Superspezies, Artenkreis und Salmo trutta-Komplex. Man darf auch nicht vergessen, dass die Evolution einen kontinuierlichen Prozess darstellt, was zu unscharfen Abgrenzungen zwischen Arten führen kann und daher keineswegs klar definierbar ist bzw. es oft im Ermessen des zuständigen Taxonomen liegt, ob eine bestimmte Population (oder Gruppe dieser) als eigenständige Art anzusehen ist oder nicht.
Ungeachtet ihrer oft unklaren taxonomischen Stellung gilt es, die verschiedenen Formen der Europäischen Forelle und ihrer nahen Verwandten zu schützen und zu erhalten, repräsentieren sie doch ökologisch, morphologisch und genetisch einzigartige, reproduktiv weitgehend isolierte Populationen, die sich über Generationen an ihre Umwelt angepasst haben und zur biologischen Vielfalt beitragen. Nicht wenige dieser Lokalpopulationen sind heute vom Aussterben bedroht oder in ihrem Bestand gefährdet. Die Gründe dafür sind sowohl menschliche Einflüsse auf den Lebensraum der Tiere – wie die Wassernutzung für Landwirtschaft, Industrie und Haushalte, Wasserverschmutzung und Flussverbauungen – als auch die Überfischung, vor allem aber der Besatz mit nicht heimischen Forellenstämmen oder exotischen Arten. Schließlich trägt auch die globale Erwärmung, vor allem in den südlicheren Regionen, zu verhängnisvollen Biotopveränderungen bei. Ein hyperexponentielles Bevölkerungswachstum auf der einen, Profitgier, Konsumrausch und Verschwendung auf der anderen Seite, verbunden mit der zunehmenden Ausbeutung der begrenzten Ressourcen, Umweltbelastungen durch Schadstoffe und die anhaltende Zerstörung von natürlichen Lebensräumen bescheren uns einen Artenschwund und somit den Verlust der Biodiversität apokalyptischen Ausmaßes. Nicht nur das Aussterben von Arten, sondern auch das dramatische Schrumpfen der Bestände natürlicher Tier- und Pflanzenarten durch die zerstörerische Vereinnahmung von Flächen für intensive Landwirtschaft und Urbanisierung verdeutlichen, in welch fatale Richtung wir uns bewegen. Angesichts dieser Entwicklung sollte keine einzige Gelegenheit ungenutzt bleiben, die uns noch verbliebenen, natürlichen Forellenpopulationen zu retten. Dies kann letztendlich nur gelingen, wenn wir den weiteren Verlust ihrer angestammten Habitate verhindern. So erhalten Schutzmaßnahmen nicht nur die genetische Diversität einiger außergewöhnlich schöner Fische von kultureller und ästhetischer Bedeutung, sondern zugleich viele Kaltwasserökosysteme von Seen, Flüssen und Bächen. Leider muss man aber auch davon ausgehen, dass manche der in diesem Band erfassten Vorkommen mittlerweile unwiederbringlich verloren gegangen sind. Vereinzelte Erfolge beim Schutz und der Wiederherstellung bedrohter und bereits stark reduzierter Populationen geben immerhin Anlass zur Hoffnung, dass durch zukünftige Projekte wenigstens ein Teil der morphologischen und genetischen Vielfalt erhalten bleibt. Von enormer Wichtigkeit ist aber ebenso die Bewahrung einer möglichst großen genetischen Variabilität innerhalb der Populationen, da sie die Grundvoraussetzung für deren evolutive Anpassungsfähigkeit an sich ändernde Umweltbedingungen bildet, wie sie etwa durch eine Klimaveränderung verursacht werden. Das genetische Erbe der Evolution zu bewahren und die natürlichen Ökosysteme am Leben zu erhalten wird eine gewaltige aber wesentliche Herausforderung für uns alle darstellen.
Der Hauptfokus der vorliegenden Monografie gilt daher der Dokumentation der außerordentlichen Formenvielfalt der Europäischen Forelle und ihrer nächsten Verwandten in den unterschiedlichen Regionen. Eine kurze Abhandlung über den Atlantischen Lachs soll die Übersicht vervollständigen. Die Anführung der wissenschaftlichen Namen erfolgt grundsätzlich ohne Bewertung ihrer Gültigkeit und dient lediglich der Orientierung und zur Rekapitulation sowohl der in der traditionellen als auch der in der modernen Taxonomie verwendeten Namen. Allerdings entwickelte sich gerade in letzter Zeit eine Art von Wettlauf bei der Beschreibung von neuen Arten innerhalb der Gattung Salmo. Vor allem betrifft das verschiedene Forellenpopulationen von Anatolien und Marokko, welche zwar aufgrund ihrer langen isolierten Entwicklung, in Verbindung mit Gendrift oder spezifischen Umwelteinflüssen, gewisse genotypische und phänotypische Eigenheiten aufweisen, wo aber eine Zuerkennung des Artranges dennoch meist nicht gerechtfertigt erscheint. Sollte diese „taxonomische Inflation“ anhalten, steht zu erwarten, dass in den nächsten Jahren beinahe für jedes Flusssystem eine neue Forellenart beschrieben wird – eine Entwicklung, die weit über das Ziel der Systematik hinausschießt und die taxonomische Übersicht nicht gerade erleichtert. Andererseits kann die Anerkennung als eigenständige Art in manchen Fällen zu erhöhten Schutzmaßnahmen beitragen.

¹) Zur Ordnung der Lachsfische (Salmoniformes) zählt heute nur noch die Familie Lachsähnliche (Salmonidae). Früher umfasste die Ordnung Salmoniformes auch andere verwandte Gruppen, die damals noch gemeinsam mit den Lachsverwandten (Salmonoidei) als Unterordnungen behandelt wurden. Später erhob man diese Unterordnungen in den Ordnungsrang und fasste die Salmoniformes mit den Stintartigen (Osmeriformes), bestehend aus den Stinten (Osmeridae) der nördlichen und den Galaxiiden (Galaxiidae) der südlichen Hemisphäre, den Hechtartigen (Esociformes) und den marinen, meist in der Tiefsee lebenden Goldlachsartigen (Argentiniformes) in der Überordnung Protacanthopterygii zusammen, deren Ursprung mindestens 150 Mio. Jahre zurückliegt. Eine neuerdings vorgenommene Einordnung gliedert die Stintartigen (Osmeriformes) aus den Protacanthopterygii aus, belässt aber die Galaxiiden als eigene Ordnung (Galaxiiformes) in dieser Überordnung. Die Hechtartigen (Esociformes) werden als Schwestergruppe der Lachsfische (Salmoniformes), also als ihre nächsten Verwandten, eingestuft (Betancur-Rodriguez et al., 2013). Die Klassifikation der Protacanthopterygii war bisher und wird wohl auch weiterhin instabil und umstritten sein (siehe Kladogramm).
²) Es dürfte hinlänglich bekannt sein, dass Salmo auf die lateinische Bezeichnung für den Lachs zurückzuführen ist. Der lateinische Name trutta bzw. „tructa“ hat seine Wurzeln im Altgriechischen „troktes“ (τρώκτης), was so viel wie Nager oder Fisch mit scharfen Zähnen bedeutet. In den romanischen Sprachen, von Italien bis Portugal, und im Englischen blieb der lateinische Name für Forelle in mehr oder weniger abgeänderter Form bis heute erhalten. Die urslawische Bezeichnung „p’str’va“ blieb in allen heutigen slawischen Sprachen bestehen und ist in viele der übrigen Sprachen Südosteuropas eingegangen, wie in das Neugriechische, Rumänische und Ungarische. Sie leitet sich vom urslawischen Adjektiv „p’str’“ (bunt, farbig, gefleckt) ab. Dieselbe Bedeutung hat das deutsche Wort Forelle, welches sich vom westgermanischen „“forhna“ bzw. vom vorgermanischen Wort „prkna“ (griechisch: „perknós“) ableitet. Auch in vielen anderen Sprachen hat die Fleckenzeichnung der Forellen auf ihre Benennung Einfluss genommen. So bedeutet z.B. das türkische Wort für Forelle „alabalık“ so viel wie „farbig (braun) gefleckter Fisch“, ebenso wie das persische „qezel ālā“. Mit „gefleckter Fisch“ kann man auch die in Afghanistan übliche Bezeichnung „mahi chaaldar“ übersetzen.